| 森林病原菌---森林有害菌的种类（12） |
| 【 整理发布：王力野生灵芝网 】 【 发布日期：7/6/2011 】 浏览次数:2574 |
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木腐菌的大部分种类为腐生菌，它们在森林生态系统中起着关键的降解还原作用，从森林生物学和生态学角度来看，木腐菌是森林生态系统中的一个组成部分。但有些木腐菌不但分解倒木和腐木，而且还能侵染活立木，导致根部、干基、心材或边材腐朽，甚至造成树木死亡。因此从经营和保护森林的角度讲，它们对树木的生长有害。
主要针叶树有红松(Pinus koraiensis Sieb．＆ Zucc．）、兴安落叶松(Larix gmelinii Rupr．)、鱼鳞云杉(Picea jazoensis Carr．)，沙冷杉(Abies holophylla Maxim．)。阔叶树主要有山杨(Populus davidiana Dode.)、糠椴(Tilia mandshurica Rupr．＆ Maxim．)、紫椴(Tilia amurensis Rupr．)、白桦(Betula platyphylla Suk．)、水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr．)、蒙古栎(Quercus mongolica Fish．＆ Turcz．)、胡桃楸(Juglans mandshurica Maxim．)、春榆(Ulmus japonica （Rehd．）Sarg．)、暴马丁香(Syringa amurensis Rupr．)、怀槐(Maackia amurensis Rupr．＆ Maxim．)，以及几种其它杨树(Populus spp．)和桦树(Betula spp．)，多种槭树(Acer spp．)和柳树(Salix spp．)等。
白黄小薄孔菌Antrodiella albocinnamomea Y．C．Dai ＆ Niemelä
通常为腐生菌，但偶尔也侵染阔叶活立木，特别是槭树，造成边材白色腐朽，在天然林和人工林均有发生。该菌是最近从我国长白山地区发现的［12］，其主要性状为子实体平伏，孔面初期为白色，后期为棕黄色，菌丝为二系系统，生殖菌丝有锁状联合，子实层中有囊状体，担孢子长椭圆形，薄壁，光滑，3.7～5．0 μm×2．1～2．9 μm。
奥氏蜜环菌Armillaria ostoyae （Romagn．） Herink
主要危害兴安落叶松、红松、沙冷杉和鱼鳞云杉，也偶尔危害多种阔叶树，造成树根白色腐朽。广泛分布于小兴安岭和长白山地区，对红松、落叶松的人工林危害最大。但也发生于天然林分。过去文献报道［5］我国东北地区的树木根朽病的病原是蜜环菌［A. mellea （Vahl．：Fr．） P．Kumm．］，但通过单孢分离，并与欧洲及北美洲的多种蜜环菌(A． mellea s．str．，A．cepistipes Velen，A．gallica Marxmuller ＆ Romagn，A．borealis Marxmuller ＆ Korhonen 及 A．ostoyae)的单孢菌株交配，结果表明［9］，我国东北的病原蜜环菌株只与奥氏蜜环菌交配融合，而且产自我国东北地区的子实体也与欧洲的奥氏蜜环菌等同。因此确认中国东北地区造成树木根朽病的蜜环菌为奥氏蜜环菌Armillaria ostoyae。
黑管孔菌Bjerkandera adusta （Willd．：Fr.） P．Karst.
通常为腐生菌，但偶尔也侵染阔叶活立木，特别是杨树和桦树，造成边材白色腐朽，在天然林和人工林均有发生，但该菌通常不对寄主造成死亡。
亚黑管孔菌Bjerkandera fumosa （Pers．：Fr） P．Karst．
通常为腐生菌，但偶尔也侵染杨树，造成边材白色腐朽，在天然林和人工林中均有发生。该菌与黑管孔菌相似，但孔面颜色为浅灰色，菌肉颜色比菌管深，担孢子长为5～7 μm；而黑管孔菌的孔面颜色为黑灰色，菌肉颜色比菌管浅，担孢子长为3.5～5.0 μm。
一色齿毛菌Cerrena unicolor （Bull．：Fr．） Murrill
通常为腐生菌，但也经常侵染阔叶活立木，尤其是桦树，造成心材白色腐朽，在天然林和人工林中均有发生。
北方肉齿菌Climacodon septentrionalis （Fr．） P．Karst．
主要侵染槭树，也偶尔发生于桦树和榆树(Ulmus spp.)上，造成心材白色腐朽，在天然林和人工林中均有发生，在行道树上也时有发生。
裂拟迷孔菌Daedaleopsis confragosa （Bolton：Fr．） J．Schroet．
通常侵染柳树，也能腐生在死亡的倒木及树桩上，造成心材白色腐朽，主要发生于河岸旁的天然柳树林、人工林及行道树上。
木蹄层孔菌Fomes fomentarius （L．：Fr．） Fr．
东北林区最常见的木腐菌之一，通常以腐生为主，但也危害大部分阔叶树，并在桦树、杨树上最为常见，造成心材白色腐朽，在各种阔叶天然林内广泛分布，也偶尔发生于人工林。
苦白蹄拟层孔菌Fomitopsis officinalis （Vill．：Fr．） Bondartsev ＆ Singer
主要危害兴安落叶松，造成心材褐色腐朽，分布于成熟或过熟的落叶松天然林分。近年来由于成熟的落叶松林被大量采伐，此病菌已经不常见。
红缘拟层孔菌Fomitopsis pinicola （Sw．：Fr．） P．Karst．
红缘拟层孔菌也是东北林区最常见的木腐菌之一，几乎危害所有针叶树，尤其对红松、云杉危害较大，但也危害阔叶树，特别是桦树和杨树，造成心材褐色块状腐朽，广泛分布于各种天然林分。
硬毛栓孔菌Funalia trogii （Berk．） Bondartsev ＆ Singer
主要危害杨树和柳树，特别是防护林和行道树上发生普遍，造成边材白色腐朽。此病害的病原菌曾报道为Coriolopsis gallica （Fr．） Ryvarden（＝Trametes gallica Fr．）［5］，但作者研究了大量产于中国东北的子实体，同时也研究了欧洲及北美洲的Funalia trogii和Coriolopsis gallica标本，认为发生在中国北方杨、柳树上的病原菌为硬毛栓孔菌Funalia trogii。
树舌Ganoderma lipsiense （Batsch） G．F．Atk．
东北林区最常见的木腐菌之一，危害大部分阔叶树，以危害桦树、杨树和椴树(Tilia spp.)等最常见，造成心材白色腐朽，广泛分布于各种天然阔叶林。Ganoderma applanatum （Pers．） Pat．一直被用为树舌的拉丁名称，但此名是Persoon 1799年以Boletus applanatum Pers．发表的，而Boletus lipsiense是Batsch 1786年发表的，这两个名称描述了同一真菌，且产地均为德国。根据新的植物命名法规，Boletus lipsiense Batsch为合法名称，Atkjnson于1908年将其组合为Ganoderma lipsiense。因此Ganoderma lipsiense应为树舌的有效名称。
铁杉灵芝Ganoderma tsugae Murrill
铁杉灵芝作为病原菌通常发生在落叶松上，也偶尔发生在其它针叶树上，造成干基白色腐朽，此病害目前只分布在原始林内，而且发生不严重。
香味全缘孔菌Haploporus odorus （Sommerf．） Bondartsev ＆ Singer
只发生在柳树上造成心材白色腐朽，此病害目前只分布在原始林内，而且发生不严重。该菌的宏观形态与木蹄层孔菌非常相似，但孔面为白色，而且新鲜时有强烈的芳香气味，其担孢子有疣状纹，因此显微镜下很容易与木蹄层孔菌区别。苦味全缘孔菌Haploporus amarus X. L．Zeng et Y．P．Bai描述于长白山［13］，作者研究了其模式标本，发现它与香味全缘孔菌等同，应为香味全缘孔菌的同物异名。
小孔异担子菌Heterobasidion parviporum Niemelä ＆ Korhonen
由小孔异担子菌引起的针叶树根白腐，在东北地区发生较轻，目前只发现于长白山自然保护区内，侵染红松、鱼鳞云杉及落叶松。小孔异担子菌是根据最新研究结果从多年异担子菌Heterobasidion annosum （Fr．） Bref．复合种中独立出来的一新种，真正的多年异担子菌Heterobasidion annosum s．str．Niemelä et Korhonen目前只分布于欧洲，且主要发生在欧洲赤松(Pinus sylvestris L．）上，小孔异担子菌主要发生在云杉(Picea spp．）上。此外在欧洲南部还有1种寄生在冷杉(Abies spp．）上的冷杉异担子菌Heterobasidion abietinum Niemelä ＆ Korhonen。这3种尽管形态相似，但单孢分离菌株交配互不融合，而且在欧洲对寄主有专化性。作者将产自中国长白山的菌株与欧洲的3种菌株进行交配表明，中国的菌株只与小孔异担子菌交配融合。因此确认，发生在长白山的异担子菌为小孔异担子菌Heterobasidion parviporum，而不是真正的多年异担子菌Heterobasidion annosum s．str．。
粗毛纤孔菌Inonotus hispidus （Bull．：Fr．） P．Karst．
主要危害水曲柳，偶尔也危害椴树及杨树，造成边材白色腐朽，通常分布于天然林分。该菌也偶尔侵染公园及行道树中的国槐(Sophora japonica L．）。
斜管纤孔菌Inonotus obliquus （Pers．：Fr．） Pilát
主要危害白桦和岳桦(Betula ermanii Cham．)，偶尔也侵染杨树，造成边材白色腐朽，通常分布于高海拔的天然林分。受斜管纤孔菌侵染的树木极易风折。该病原菌很少产生子实体，主要特征是在树干上形成一黑色肿瘤［8］。
白膜纤孔菌Inonotus pruinosus Bondartsev
只发现在行道树的柳树上，造成边材白色腐朽。该菌虽然属于纤孔菌属，但其子实体生长可达2 a以上，通常生长在树干2 m以上部位。此菌只报道于辽宁［14］。
硫磺菌Laetiporus sulphureus （Bull．：Fr．） Murrill
主要危害兴安落叶松、蒙古栎及鱼鳞云杉，造成心材褐色腐朽，分布于落叶松和蒙古栎的天然林分。硫磺菌广泛分布于北半球，最近研究表明［15］，至少有5个生物种分布于北美洲。我国对硫磺菌的种内分化研究还未开始。
齿白木层孔菌Leucophellinus irpicoides （Pilát） Bondartsev ＆ Singer
主要危害槭属树种，偶尔也侵染杨树，造成心材白色腐朽，广泛分布于各种天然槭属树种林分。白木层孔菌只有2种，另1种为软白木层孔菌Leucophellinus mollissimus （Pat．） Parmasto，它与齿白木层孔菌非常相似，但它有菌盖，分布于亚热带及热带，且为绝对腐生菌。
栗黑孔菌Melanoporia castanea （Yasuda） T．Hattori ＆ Ryvarden
主要危害蒙古栎、板栗（Castanea mollissims Bl．），也能腐生在死亡的倒木和树桩上，造成心材褐色腐朽，通常发生在过熟的蒙古栎林，偶尔也侵染栽培的板栗。此菌的子实体为黑褐色，很像木层孔菌Phellinus Quel．，因此它曾被描述为Phellinus quercinus Bondartsev ＆ Ljub．［16］，但它的生殖菌丝有锁状联合，故很容易与木层孔菌相区别。
绒毛昂氏孔菌Onnia tomentosa （Fr．） P．Karst．
主要危害云杉，特别是鱼鳞云杉，造成根部白色腐朽，目前只发现在长白山的成熟鱼鳞云杉林分，受绒毛昂氏孔菌侵染的树木容易风倒。
杨锐孔菌Oxyporus populinus （Schumach．：Fr．） Donk
主要危害槭属树种及杨树，但也侵染多种其它阔叶树，造成心材白色腐朽，广泛发生于各种天然林及人工林。
中国锐孔菌Oxyporus sinensis X．L．Zeng
主要危害杨树，偶尔也侵染椴树，造成心材白色腐朽，目前只发现在长白山海拔1 300 m以下的针阔混交林分。该菌是东北师范大学曾宪录博士1992年描述的［17］，模式标本采自长白山，但在其报道中未曾指出该菌的致病性。根据作者调查，此菌明显造成杨树和椴树心材腐朽，并在老龄杨树上较常见。
紫杉帕氏孔菌Parmastomyces taxi （Bondartsev） Y．C．Dai ＆ Niemelä
危害兴安落叶松，造成干基心材褐色腐朽，目前只发现于长白山过熟的落叶松林分。此菌的菌盖为红褐色，很像灵芝属的种类，但子实体松软，且为一系菌丝系统。
怀槐多年孔菌Perenniporia macckiae （Bondartsev ＆ Ljub．） Parmasto
通常腐生在怀槐倒木上，但偶尔也侵染活立木，造成边材白色腐朽，发生于天然林。该菌的子实体通常平伏，孔面为鲜黄色，只生长在怀槐上。
黄白多年卧孔菌Perenniporia subacida （Peck） Donk
主要危害云杉，偶尔也侵染冷杉和落叶松，造成边材和心材纤维状白色腐朽［7］，分布于成熟的针叶林或针阔混交林。该菌也通常腐生于阔叶树倒木上，但不侵染阔叶树活立木。
栗褐暗孔菌Phaeolus schweinitzii （Fr．） Pat．
危害红松、落叶松、云杉、冷杉，造成干基褐色腐朽，子实体通常生于树干基部，但有时也生长在地上，主要分布于过熟的针阔混交林和针叶林。
硫色拟木层孔菌Phellinidium sulphurascens （Pilát） Y．C．Dai
主要危害冷杉，但偶尔也侵害云杉、红松和落叶松，造成干基白色腐朽［11］，主要分布于过熟针叶林分。子实体为1年生，平伏，孔面黄褐色至黑褐色，一般寄主死亡后，该病菌也随之死亡。
鲍姆木层孔菌Phellinus baumii Pilát
主要危害暴马丁香和长白忍冬(Lonicera ruprechtiana Ragel)，造成心材白色腐朽，广泛分布于天然阔叶林及针阔混交林分。此菌在我国被认为是抗癌中药，过去一直把它称作裂蹄木层孔菌Phellinus linteus （Berk．et Curt．） Teng。但经作者细心地研究了中国北京、河北、吉林、黑龙江、湖北、广西、四川等地的标本和日本、韩国、前苏联远东地区的标本，确认亚洲的这种真菌实际上是鲍姆木层孔菌，其详细鉴别见参考文献［18］。
落叶松木层孔菌(拟)Phellinus cf．laricis （Jaczewski in Pilát） Pilát
只危害落叶松，造成心材白色腐朽，在成熟的落叶松林分普遍发生。因为此菌的宏观形状和显微结构与欧洲的Phellinus pini （Brot．：Fr．） A．Ames非常相似，落叶松心材白腐病的病原菌在我国一直被认为是松木层孔菌Phellinus pini［5］，但从长白山地区的落叶松上分离的菌株与欧洲的Phellinus chrysoloma （Fr．） Donk及Phellinus pini交配均不融合［19］。因此Phellinus pini作为落叶松心材白腐病的病原菌是不确切的。落叶松木层孔菌Phellinus laricis报道于蒙古国北部的落叶松上，因此暂将我国东北落叶松上的木层孔菌定为Phellinus cf．laricis。
哈尔蒂木层孔菌Phellinus hartigii （Allesch．＆ Schnabl） Bondartsev
主要危害冷杉，造成心材白色腐朽，在过熟的天然冷杉林分较普遍发生。该菌与同属的稀硬木层孔菌Phellinus robustus （P．Karst．） Bourdot．＆ Galzin很相似，但后者只生长在阔叶树木上，且其菌管菌丝平行排列，而哈尔蒂木层孔菌生长在冷杉等针叶树上，其菌管菌丝交织排列。
火木层孔菌Phellinus igniarius （L．：Fr．） Quél．
是东北林区最常见的木腐菌之一，侵染大多数阔叶树种，造成立木心材白色腐朽，在天然林及人工林分均有发生。根据最近的单孢交配及分子生物学研究，火木层孔菌在欧洲已被划分为5种［20］，本文仍然沿用火木层孔菌这个“集体”名称来代表我国东北的种类，其确切的划分有待于进一步系统研究。
小孔木层孔菌(拟)Phellinus cf．microporus （Pilát） Parmasto
该菌主要危害红松，偶尔也侵染冷杉，造成心材蜂窝状白色腐朽，分布于红松生长区域。此菌在我国一直被认为是松木层孔菌Phellinus pini （Brot．：Fr．） A．Ames，但生于红松上子实体的孔口明显地比欧洲Phellinus pini上的小。小孔木层孔菌Phellinus microporus （Pilát）Parmasto报道于西伯利亚，生长在红松和西柏利亚冷杉(Abies sibirica Ledeb．）上。因此，暂将红松上的木层孔菌定为Phellinus cf．microporus，其确切名称需要与欧洲及西伯利亚的菌株交配后才能确定。
稀硬木层孔菌Phellinus robustus （P．Karst．） Bourdot ＆ Galzin
主要危害蒙古栎，造成边材白色腐朽，通常发生于成熟的天然蒙古栎林分。发生在西北地区沙棘(Hippophae rhamnoides L．）上的病原菌曾被报道为稀硬木层孔菌［5］，但最近的研究证明它不同于稀硬木层孔菌，实际为另一种——沙棘木层孔菌Phellinus hippophaeicola H．Jahn［21］。
窄盖木层孔菌Phellinus tremulae （Bondartsev） Bondartsev ＆ Borisov
只危害杨树，造成心材白色腐朽，在杨树天然林分内普遍发生，子实体通常生长在树枝的分叉处，有时在树干上形成灰黑色的瘤状物。
苹果木层孔菌Phellinus tuberculosus （Baumg．） Niemelä
主要危害暴马丁香和李属(Prunus L．）树种，造成心材白色腐朽，主要分布于暴马丁香的天然林分及李属的人工林。此病菌被广泛接受为Phellinus pomaceus （Pers．：S．F．Gray） Maire，它的基名为Boletus pomaceus Pers．，发表于1799年，而另一基名Boletus tuberculosus Baumg．发表于1790年，因此Phellinus tuberculosus应为其有效合法的名称。
瓦尼木层孔菌Phellinus vaninii Ljub．
只危害杨树，造成心材和边材白色腐朽，主要分布于过熟杨树林分。此菌最初发现于俄罗斯远东地区［22］，并报道为杨树的病原菌。作者的调查结果与俄罗斯的报道基本相同。
亚玛木层孔菌Phellinus yamanoi （Imazeki） Parmasto
只危害云杉，造成心材白色腐朽，在云杉分布区内普遍发生。云杉心材白色腐朽病的病原菌在我国一直被认为是Phellinus pini var．abietis P．Karst（＝Phellinus chrysoloma）［5］，此菌与欧洲生长在挪威云杉（Picea abies Karst．）上的Phellinus chrysoloma非常相似，但从鱼鳞云杉上分离的菌株与欧洲的Phellinus chrysoloma交配不融合［19］。因此鱼鳞云杉和红皮云杉上的木层孔菌不是真正的Phellinus chrysoloma。Phellinus yamanoi报道于日本的鱼鳞云杉上，作者研究了该菌的模式标本，我国东北云杉上的木层孔菌与之等同，因此东北云杉心材白腐病的病原菌应为Phellinus yamanoi。
拟翘鳞环伞菌Pholiota squarrosoides （Peck） Sacc．
通常危害树势衰弱的杨树和桦树，也偶尔侵染其它阔叶树种，造成心材白色腐朽，广泛发生于各种天然林和人工林。
茶子叶孔菌Phylloporia ribis （Schumach．：Fr．） Ryvarden
主要危害山楂(Crataegus spp．)，造成根基白色腐朽，目前只发现于人工栽植的山楂树上。此菌在东北以外的地区如北京、山东等地，通常寄生在茶子（Ribies L．）属灌木的基部，但在东北地区还未在茶子上发现。
桦剥管孔菌Piptoporus betulinus （Bull．：Fr．） P．Karst．
只危害桦树，造成心材褐色腐朽，也能腐生在桦树的倒木上，分布于桦树天然林分，但发生不普遍。
水曲柳多孔菌Polyporus fraxineus （Bondartsev ＆ Ljub．） Y．C．Dai
只危害蒙古栎，造成心材白色腐朽，发现于长白山自然保护区内的成熟蒙古栎树上［23］，子实体白色，具短柄，边缘波状。
宽鳞多孔菌Polyporus squamosus （Huds．：Fr．） Fr．
主要危害蒙古栎和水曲柳，造成心材白色腐朽，在天然林、人工林及行道树上均有发生。
绣球菌Sparassis crispa （Wulf．） Fr．
主要危害红松，造成根基褐色腐朽，一般发生在成熟的红松林中，子实体通常生长在地上，但地下的菌柄与松树的树根相联。
广叶绣球菌Sparassis brevipes Kromnh．
只危害落叶松，造成根基褐色腐朽，目前只发现在过熟的落叶松林分。以前的报道认为中国只有一种绣球菌，即Sparassis crispa （Wulf．） Fr．，但作者发现在长白山的落叶松林内的绣球菌子实体的瓣片比生长在松树林内的绣球菌的大，经显微镜仔细研究，发现它的孢子比绣球菌的小，与欧洲的广叶绣球菌等同，因此寄生在落叶松根基的绣球菌为广叶绣球菌。
优美毡被孔菌Spongipellis delectans （Peck） Murrill
通常侵染蒙古栎，造成心材白色腐朽，在经营的天然林内最常见。该菌与同属的松软毡被孔菌Spongipellis spumeus （Sowerby：Fr．） Pat．有相似之处，但后者不侵染蒙古栎，而且其子实体的孔口较小(1 mm间3～4个)，菌肉菌丝薄壁，而优美毡被孔菌只生长在蒙古栎上，其菌管大(1 mm间1～2个)，菌肉菌丝厚壁。
松软毡被孔菌Spongipellis spumeus （Sowerby：Fr．） Pat．
一般危害树势衰弱的杨树和槭属树种，也偶尔侵染其它阔叶树，造成心材白色腐朽，在天然林及人工林均有发生。
香栓孔菌Trametes suaveolens （Fr．） Fr．
主要危害杨树和柳树，偶尔侵染椴树，造成心材白色腐朽，在天然林和人工林内均有发生。
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