| 海南岛----多孔菌312种，隶属13科，54属 |
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海南岛位于我国南海的北部，地处108°37′～111°03′E，18°10′～20°10′N，是我国仅次于台湾岛的第二大岛屿，全岛面积约33920km2。岛内地形复杂，包括中部山地，沿海丘陵台地和滨海沙地等部分，境内最高峰海拔为1897m。属于季风热带气候地区。由于高温季节和多雨季节相结合，降温季节和少雨季节相结合，本岛水热平衡状况较好，水分效应较高，因此植被的地带性代表类型是一种热带季节性阔叶林，加之特殊的地理位置，复杂的自然条件和各地生境的差别悬殊，从而引起植被类型的多样性。组成本岛的植被树种，大部分是热带的科属和种类形成的热带森林，植物群落的主要组成成分为樟科、苏木科、山毛榉科、大戟科、蝶形花科、含羞草科、楝科、紫金牛科、梧桐科、无患子科、山榄科、桃金娘科、龙脑香科、橄榄科和棕榈科等。植物生长茂密，林下倒木遍地，地上有丰富的枯枝落叶层，生长着形形色色的大型菌物，特别是多孔菌的种类多，是我国多孔菌资源最丰富的地区之一，这与独特的热带地区森林生态系统相适应。过去，国内外菌物学者，对海南岛的多孔菌作过一些采集，但仅为动态性的考察，尚未系统研究过本岛的多孔菌。自1994年以来，我们在国家自然科学基金委的资助下，对岛内18个县（市）及主要的热带林区的多孔菌进行了全面的调查，现将研究结果报道如下。
1 研究方法
1994～1997年，我们按照不同的季节，不同的地理区域，不同的热带森林群落，不同的垂直分布，进行多次点与面相结合的采集调查研究，详细记录多孔菌的采集地点、时间、数量、海拔高度及植被类型等相关的生态数据，通过大量的多孔菌标本微观结构和宏观特征的分类鉴定，研究多孔菌的种类组成差异、数量变化及优势种群，探讨热带森林与多孔菌的相互关系。
2 结果与分析
2．1 种类与特点
根据调查所获得的资料分析，该区的多孔菌共有312种［1～10］；13科（含亚科），54属。其中海南岛新记录162个、中国新纪录15个，新种6个。发生在北部、西北部半湿热区的多孔菌43种，占已定种的多孔菌总数的13.8％；发生在东部、东北部沿海平原、台地、丘陵区的多孔菌48种，占15.4％；发生在西部、西南部、南部干热区的多孔菌28种，占8.9％；发生在东南、西南、中部、西部山地温暖潮湿区的多孔菌250种，占80％；发生在滨海沙地、台地和红树林分布区的多孔菌21种，占6.7％。发生于热带雨林中的多孔菌124种，占已定种的多孔菌总数39.7％；发生于常绿季雨林中的多孔菌135种，占43％；发生于热带半落叶季雨林中的多孔菌60种，占19.2％；发生于山顶矮林中的多孔菌20种，占6.4％
①TRF＝Tropical rain forest；EMF＝Evergeen monsoon forest；S-DMF＝Semi-deciduous monsoon forest；EW＝Elfin woodland．A．Podoscyphaceae，B．Stereaceae，C．Thelephiraceae，D．Clavariaceae，E．Hericiaceae，F．Polyporaceae，G．Ganodermataceae，H．Lentineae，I．Schizophylaceae，J．Cantharellaceae，K．Hymenochaetaceae，L．Corticiaceae，M．Sparassidaceae.
从获得的多孔菌分析，以灵芝科、多孔菌科、刺革菌科和香菇亚科的种类及数量占优势，尤以灵芝科的种类突出，获标本500余号，定种78种［11］，占全国已知灵芝科种类总数的79.59％（见表2）。
2．2 海南岛多孔菌的地区性差异
由于本岛地形、气候条件的不同，多孔菌在本岛各地分布情况也有很大的差别。根据地形、气候、土壤、植被等因素的影响作用，可把海南岛多孔菌划分为5个生态类型分布，现按5个生态类型中的多孔菌分述如下。
2．2．1 北部、西北部半湿热区 本区包括海口、琼山、文昌北部、澄迈、临高、儋州和定安等400m以下的丘陵、台地、平原地区。年均温度23℃以上，≥10℃的积温8400℃～8800℃，年平均雨量1600～1800mm，年日照2000～2200h，相对湿度80％左右。主要植物有黄桐、榕树、巴豆、厚皮树、猫尾木、山楝等。常见的多孔菌种类有马尼拉栓菌Trametes manilaensis （Lloyd） Teng、薄盖大孔云芝Polystictus pinsitus （Fr．） Cooke、小条盖梭孔菌Favolus striatulus Ell．et Ev、毛蜂窝菌Hexagonia apiaria （Pers．） Fr．、扇状小孔菌Microporus flabelliformis （Kl．） Kuntze、栗褐多孔菌Polyporus badius （Pers．：Gray） Schw．、松木层孔菌Phellinus pini （Thove．：Fr．） Ames．、铁色集毛菌Coltricia sideroides （Lev．） Teng．、长囊孔菌Hirschioporus elongatus （Berk） Teng、疣面革裥菌Lenzites acuta B．Hook．、赭黄齿耳Steccherinum ochraceum （Pers．apud Gmel．：Fr．） Gray、脱毛韧革菌Stereum lobatum （Kze．） Fr．、皱盖假芝Amauroderma rude （B．） Pat．、树舌Ganoderma applanatum （Pers．） Pat．、热带灵芝Ganoderma tropicum （Jungh．） Bres．、黄褐灵芝Ganoderma fulvellum Bres．、铜色灵芝原变种Ganoderma chalceum var. chalceum Corn．、烟管菌Bjerkandera adusta （Willd．：Fr．） Karst．、朱红密孔菌Pycnoporus cinnabarinus （Jacq．：Fr．） Karst．、角孢革须菌Scytinopogon angulisporus （Pat．） Corn．等。本区域获多孔菌标本300余号，定种43种，占全岛多孔菌种总数的13.8％。
2．2．2 东部、东北部沿海平原、台地、丘陵坡地 本区包括文昌南部、琼海、万宁400m以下的地区。年均温23℃～24.5℃，年雨量1600～2000mm，相对湿度80%～85％，年日照2000～2200h，≥10℃的年积温8400℃～8800℃，台风登陆次数多，冬春干旱。常见多孔菌种类有：层迭灵芝Ganoderma lobatum （Schw．） Akt．、紫光灵芝Ganoderma valesiacum Bond．、褐树舌Ganoderma brownii （Murr．） Gilbn．、喜热灵芝Ganoderma calidophilum Zhao，Xu et Zheng、安蓓那灵芝Ganoderma amboinense （Lam．：Fr．） Pat．、 有柄树舌Ganoderma gibbosum （Ness） Pat．、厦门假芝Amauroderma amoiensis Zhao et Xu、簇生假芝Amauroderma fasciculatum （Pat．） Torr．、皱盖假芝Amauroderma rude （B．） Pat．、刚毛孔环褶菌Cyclomyces setiporus （B．） Pat．、黑刺革菌Hymenochaete nigricans （Lev．） Pat．、亚大韧革菌Stereum insigne Bres．、肉桂色集毛菌Coltricia cinnamomea （Pers．） Murr．、马尼拉栓菌、毛蜂窝菌、丽极齿耳Steccherinum pulcherinum （Berk．et Curt．） Bank．、朱红密孔菌、烟管菌、乳白栓菌Trametes lactinea （B．） Pat．、梭盖多孔菌Polyporus grammocephalus B．、骨质多孔菌Polyporus osseus Kalchbr等。本区域获多孔菌标本286号,定种48种，占全岛多孔菌的15.4％。
2．2．3 西部、西南部、南部干热区 本区包括三亚、陵水、乐东、东方、昌江400m以下的沿海平原。年均温25℃以上，≥10℃积温8800℃～9200℃，年雨量1000～1300mm，年日照2400～2600h，气候干热，植被为次生落叶季雨林或灌丛草地。常见多孔菌种类有热带灵芝、褐树舌、南方树舌Ganoderma australe （Fr．） Pat．、黑漆假芝Amauroderma exile （Berk．） Torr．、假芝Amauroderma rugosum （Bl．et Nees） Torr．、灰盖假芝Amauroderma expallens （Bres．） Furt．、条纹粘褶菌Gloeophyllum striatum （Fr．） Murr．、毛栓菌Trametes hirsuta （Wulf．：Fr．） Pil、乳白齿耙菌Irpex lactus （Fr．） Fr．、侧柄木层孔菌Phellinus discipes （B．） Ryv．、脱毛韧革菌、乳白栓菌、黑刺革菌、扇盖多孔菌Polyporus antilopus （Kalchbr） Lloyd、黄柄小孔菌Microporus xanthopus （Fr．） Kunt．、血红密孔菌Pycnoporus sanguineus （Fr．） Murr．、灰硬栓菌Trametes griseo-dura （Lloyd） Teng等。本区域获多孔菌标本150号，定28种，占8.9％。
2．2．4 东南、西南、中部、西部山地温暖潮湿区 本区包括尖峰岭、坝王岭、黎母山、吊罗山、五指山等500～1800m的山地常绿林和高山矮林。年均温度14℃～20℃，积温6500℃，年雨量2500～3500mm，年日照1700h，常风大，相对湿度约88％～90％。森林面积大，主要植物为樟科、壳斗科、罗汉松科、金缕梅科、山茶科、桃金娘科等。本区是海南岛多孔菌最丰富的区域，尤其是灵芝类，常见多孔菌种类有：伊勒假芝Amauroderma ealaensis （Beel．）Ryv．、光粗柄假芝Amauroderma conjunctum （Lloyd） Torr．、爱尔摩假芝Amauroderma elmerianum Murr．、小孢假芝Amauroderma juxtarugosum （Lloyd）Imaz．、皮勒假芝Amauroderma preussii （Henn．） Stey．、紫灵芝Ganoderma sinense Zhao，Xu et Zhang、无柄紫灵芝Ganoderma mastoporun （Lev．） Pat．、黄灵芝Ganoderma multiplicatum （Mont．） Pat．、无柄灵芝Ganoderma resinaceum Bond．、灵芝Ganoderma lucidum （W．Curt．：Fr．） Karst．、薄树芝Ganoderma capense （Lloyd） Teng、大青山灵芝Ganoderma daiqingshanense Zhao、小孔栗褐灵芝Ganoderma dahlii （Henn．）Aosh．、铜色灵芝原变种、背柄紫灵芝Ganoderma cochlear （Bl．et Nees） Bres．、贝状木层孔菌Phellinus conchatys （Fr．） Quel．、丽木层孔菌Phellinus callimorphus （Lev．） Ryv．、藏红黄木层孔菌Phellinus crocatus （Fr．）Ryv．、烟草色纤孔菌Inonotus tabacinus （Mont．） Karst．、环沟纹韧革菌Stereum strigoso-zonatum （Schw．） Cunn．、金丝韧革菌Stereum spectabile KI．、大韧革菌Stereum princeps （Jungh．）Lev．、毛栓菌腓骨变型Trametes hirsuta Pil．f．fibula（Fr．）Pil．、偏肿栓菌Tramets gibbosa （Pers．：Fr．） Fr．、粗毛栓菌Trametes gallica Fr．、裂孔栓菌Trametes confragosa Lloyd、赭黄齿耳Steccherinum ochraceum （Pers．apud Gmel．：Fr．） Gray、软刺革菌Hymenochaete sallei B．etC．、粉被蜂窝菌Hexagonia pruinosa （Lev．） Teng．、白带线孔菌Porogramme albocincta （Cke．et Mass．） Lowe、环带干酪菌Tyromyces zonatulus （Lloyd） Imaz．、鳞多孔菌光皮变种Polyporus squamosus var． rostkovii （Fr．） Pill．等。本区域获多孔菌标本2000余号，定种250种，占80％。
2．2．5 滨海沙地、台地和红树林分布区 本区生境干热，阳光强烈，受海风、海水影响，土壤含盐分高。多孔菌种类较少，常见种类有热带灵芝、褐灵芝、铜色灵芝裂片变种Ganoderma chalceum var. lobulatum Conn．、朱红密孔菌、粗毛栓菌、肉桂色集毛菌、厦门假芝、假芝、莲座革菌Stereum elegans （Mey．） Fr．等。本区域获多孔菌标本86号，定种21种，占6.7％。
2．3 热带植被类型对多孔菌种类分布的影响
在真菌类群中，多孔菌与林木关系极为密切，多孔菌的生长繁殖依赖着森林，它们大多数是木腐菌，利用死木作为自身的营养来源。森林生态系统本身也包括了森林中的多孔菌，多孔菌与森林相辅相成，它们具有分解木材和草本植物残基的功能，这些生态功能对于林木的生长和发育至关重要，可以说，只要有林木生长和木材贮存的地方都有多孔菌发生，它们不可能单独存在。同时，不同的多孔菌种类对森林类型也有一定的选择性，因而植物类型的不同直接影响着多孔菌种类的组成不同。根据海南岛的热带植被类型的划分，可把海南岛的多孔菌分为4个不同的生态类型，即：热带雨林型；常绿季雨林型；热带半落叶季雨林型；山顶矮林型。
2．3．1 热带雨林中的多孔菌 本植被类型是本地区现状植被发育最完善的类型，是本岛平地现状植被中湿润性和常绿性最强、雨林的各种特征最显著的一种乔木群落。分布在海拔200～1000m的地带。生境条件优越，终年高温而湿润，年平均气温19.4℃，≥10℃的年积温6820℃，年降水量2651mm，年蒸发量1310.9mm，相对湿度为88％；林中树干高大，板根现象普遍，树上附生植物丰富，巨型木质藤本种类多，数量大，树种组成复杂，每公顷林地上的乔木种类多达100种以上，常见的有陆均松、谷木、红营、山八角、稠锣桂、黄枝木、剑叶灰木、五列木等。在该类型中采集到多孔菌标本800余号，定种124种，占本岛已定种的总数的39.7％；常见种类有茸毛粘褶菌Gloeophyllum imponens （Ces．） Teng、卷须齿耳Steccherinum cirrhatum （Pers．：Fr．） Teng、格林纳达木层孔菌Phellinus grenadensis （Murr．） Ryv．、侧柄木层孔菌、莲座革菌、烟草色纤孔菌、铁色集毛菌、脱毛韧革菌、成排柱齿耳Stecchericium seriatum （Lloyd．） Mass．、滴状干酪菌Tyromyces guttulatus（Pk．）Murr．、温和侧耳Pleurotus mitis （Pers．：Fr．） Quel．、鸡油菌Cantharellus cibrius Fr．、洁丽香菇Lentinus lepideus （Fr．：Fr．）Fr．、黄柄小孔菌、毛蜂窝菌、可疑迷孔菌Daedalea ambigua B．、乳白齿耙菌、南方树舌、层迭树舌、闽南灵芝Ganoderma austrofujianense Zhao，Xu et Zhang、黎母山树舌Ganoderma limushanense Zhao et Zhang、坝王岭树
表3 海南岛热带森林区多孔菌的垂直分布
Tab.3 The vertical distribution of polypore fungi of tropical forest area in Hainan Island
垂直带
Vertical
zone 植被类型
Vegetation
types 种数
No 代表种类
Composed of species
100～250
（m） 热带半落叶
季雨林
Tropical
semi-deciduous
monsoon forest 60 Ganoderma amboinense（Lam．：Fr．）Pat．
Ganoderma parviungutalum Zhao et Zhang
Ganoderma daiqingshanense Zhao
Amauroderma boleticeum(Pat.:Gill.)Torr.
Amauroderma subresinosum(Morr.)Corner
Amauroderm amoiensis Zhao et Xu Lopharia involuta(Kl.:Fr.)Cunn.
Inonotus gilvoides(Lloyd)Teng
Coltricia vallata(B.)Teng
Dictyopanus pusilus(Pers.:Lev.)Sing
Schizophyllum commune Fr.:Fr.
Tramets gibbosa(Pers.:Fr.)Fr.
200～600
（m） 常绿季雨林
Evergreen
monsoon
rain forest 135 Cristell farinacea(Pers.:Fr.)Donk
Thelephora multipartita Schw.:Fr.
Bjerkandera adusta(Willd.:Fr.)Karst.
Ganoderma annulare(Fr.)Gilbn.
Ganoderma fulvellum(Beel.)Ryv.
Gamoderma densizonatum Zhao et Zhang
Microporus flabelliformis(Kl.)Kuntze
Cantharellus cibrius Fr.
Tyomyces oviformus Cunn. Hymenochaete fusca (Karst.)Sacc.
Lentinus connatus B.
Polyporus osseus Kalchbr.
Amauroderma ealaensis Murr.
Ganoderma atrum Zhao,Xu et Zhang
Ganoderma guinanense Zhao et Zhang
Lenzites acuta B. Hook.
Pleurotus spodoleudus Fr.
Cerrena unicolor (Bull.:Fr.) Murr.
200（650）～1000
（m） 热带雨林
Tropical
rain forest 124 Inonotus tabacinus(Mont.)Karst
Lentinus lepideus Fr.
Hexagonia apiaria(Pers.)Fr.
Stereum lobatum(Kze.)Fr.
Trametes girseo-dura(Lloyd)Teng
Ganoderma australe(Fr.)Pat.
Tyromyces guttulatus(Pk.)Murr.
Pleurotus mitis(Pers.:Fr.)Quel. Microporellus obovatus(Jungh.)Ryv.
Trametes lactinea(B.)Pat.
Trametes lactinea(B.)Pat.
Craterellus odoratus Schw.:Fr.
Microporus xanthopus(Fr.)Kunt.
Ganoderma lobatum(Schw.)Atk.
Hymenochaete nigricans(Lev.)Pat.
Scytinopogon angulisporus(Pat.)Corn.
1100以上
（m） 山顶矮林
Elfin
woodland 20 Trametes confragosa Lloyd
Amauroderma rude(Berk.)Cunn.
Hexagonia tenuis(Hook.)Fr. Polyporus badius(Pers.:Gray)Schw.
Ganoderma brownii(Murr.)Gilbn.
Stereum fasciatum(Schw.)Fr.
舌Ganoderma bawanglingense Zhao et Zheng、莱特灵芝Ganoderma leytense Stey．等。本类型虽遭破坏，但各种植物组成的次生林仍属常绿性类型，层次不清，层间植物极为丰富，良好的生境条件为多孔菌提供了生长繁殖的场所。从本岛主要林区的坝王岭自然保护区多孔菌的垂直分布调查结果分析［12］，本类型中的多孔菌种类和数量是坝王岭自然保护区最丰富的地带。
2．3．2 常绿季雨林中的多孔菌 本类型是本岛分布面积最大的一种高级乔木群落类型。主要分布于北部丘陵、台地及东南部山麓丘陵坡地。分布区年雨量1500～1800mm，年蒸发量与雨量大致相等或稍小于年雨量，冬旱季节受北方寒潮直接影响。群落的外貌有较明显的雨季和旱季不同的季相，常见树种有光叶白颜树、青皮、黄桐、桂木、桃榄、幌伞枫、海南韶子、水石梓等。森林郁闭度大，水热条件优越，有利于多孔菌的生长发育。在本类型中采集到多孔菌标本950余号，定种135种，占本岛多孔菌总数的43％；常见的种类有棕色刺革菌Hymenochaete fusca （Karst．） Sacc．、黄柄小孔菌、合生香菇Lentinus connatus B．、鸡油菌、扇状小孔菌、骨质多孔菌、粉状冠毛菌Cristella farinacea （Pers．：Fr．） Donk、烟管菌、齿耳Steccherinum sp．、多瓣革菌Thelephora multipartita Schw．：Fr．、簿边蜂窝菌、环带酪菌、疣面革裥菌等，尤以灵芝最为常见，有黄褐灵芝、黑灵芝Ganoderma atrum Zhao．Xu et Zhang、灵芝、闽南灵芝Ganoderma austrofujianense Zhao，Xu et Zhang、热带灵芝、桂南灵芝Ganoderma guinanense Zhao et Zhang、密环树舌Ganoderma densizonatum Zhao et Zhang、伊勒假芝、光粗柄假芝等，据标本和定种数统计，海南岛的灵芝50％以上的种类分布在本类型中［11］，尖峰岭地区的灵芝60％以上的种类分布在本类型中［13］。
表4 海南岛不同热带植被类型中的灵芝种类组成
Tab.4 Species composition of Ganodermataceae in different tropical vegetation types in Hainan Island
植被类型
Vegetation types 灵芝属
Gonoderma
（A） 假芝属
Amauroderma
（B） 鸡冠孢芝属
Haddowia
（C） 网孢芝属
Humphreya
（D） 百分比
A＋B＋C＋D/78
（Total number of species
in Hainan）×100％
Percentage
常绿季雨林Evergreen monsoon for-est 30 10 52．5
热带半落叶季雨林Tropical semi-deciduous monsoon forest 10 5 19
热带雨林Tropical rain forest 14 6 1 27
山顶矮树Top mountain dwarf forest 2 2 5
2．3．3 热带半落叶季雨林中的多孔菌 本类型主要分布在本岛西部滨海低丘陵、台地和山缘干热盆地中，在北部和东部滨海台地上也有分布。生境高温、干燥，年雨量800～1300mm，季节分布不均匀，年蒸发量远超过年雨量。构成本植被类型外貌最明显的特征是植物种类组成具落叶成分，常见树种有厚皮树、黄牛木、光叶巴豆、琼梅、猫尾木、海南榄仁、木棉、木蝴蝶等。分布在本类型中的多孔菌有60种，占全岛多孔菌种总数的19.2％。常见的有拟鹿角芝Ganoderma amboinense （Lam．：Fr．） Pat．、小马蹄灵芝Ganoderma parviungulatum Zhao et Zhang、大青山灵芝、牛肝菌状假芝Amauroderma boleticeum （Pat．et Gill．） Torr．、二孢假芝Amauroderma subresinosum （Murr．） Corner、 厦门假芝、皱盖假芝、偏肿栓菌、内卷齿脉菌Lopharia involuta （Kl．：Fr．） Cunn．、微黄纤孔菌Inonotus gilvoides （Lloyd） Teng、墙集毛菌Coltricia vallata（B．）Teng、黑刺革菌、刚毛孔环褶菌、小条盖菱孔菌，小网孔菌Dicyopanus sp．、骨质多孔菌、棱盖多孔菌、裂褶菌Schizophyllum commune Fr．：Fr．、条纹粘褶菌、扇盖多孔菌等。由于本类型地表干，水热配合不平衡，缺水量大，本类型的多孔菌从种类和个体量上远远低于前两种类型。
2．2．4 山顶矮林中的多孔菌 本类型主要分布于1100m以上的地带，但随各主要山岭海拔不同而有差异。地形为山脊部或孤峰顶部。生境特点是土层薄和岩石裸露以及由地形所引起常风大，蒸发强，温度低等局部气候和土壤的特殊条件，植物类型特化，植株树干弯曲，分枝多而矮小，以山毛榉科、山矾科、木犀科占优势。常见树种有杜英、丛花灰木、亨氏稠、黄杞、红营、毛润樟、苦樟、厚皮香、五裂木等。本范围内采集到50号多孔菌标本，定种20种，占6.4％，常见种类有肉桂色集毛菌、裂孔栓菌、栗褐多孔菌、皱盖假芝、褐树舌、烟管菌、扁韧革菌等。本区的多孔菌在1300m以上随海拔升高变化，植物种类的变化，以及林内的地形和水份变化，其种类和数量明显下降，这说明多孔菌生理适应性能力与分布的地带性是相关的。
综上所述，海南岛复杂多样的植被类型决定了多孔菌种类的多样性。根据不同植被类型之间多孔菌种类的调查情况分析可以看出，本岛热带森林中树木种类组成最为丰富的常绿季雨林中，其多孔菌种类和数量也最为丰富，热带雨林中多孔菌种类次之，热带半落叶季雨林和山顶矮林中的多孔菌最为贫乏，它们分别为山地雨林中多孔菌的43％，39.7％，19.2％和6．4％。可见热带森林植物种类及数量对多孔菌的分布及数量的影响极为显著。
3 小结
海南岛热带植被类型多样，多孔菌种类丰富，计312种，54属，13科（含亚科）。其中海南岛新纪录162个。中国新纪录15个，新种6个。
在不同的热带植被类型中，多孔菌的种类组成和优势种群不同。就种类而言，常绿季雨林＞热带雨林＞热带半落叶季雨林＞山顶矮林。
就海南岛多孔菌分布区域来说，以东南、西南、中部、西部山地温暖潮湿区的多孔菌最为丰富；东部、东北部沿海平原、台地、丘陵区和北部、西北部半湿热区次之；西部、西南部、南部干热区和滨海沙地、台地和红树林分布区最为贫乏。
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